ระบบทางเดินปัสสาวะ ทำหน้าที่รักษาสมดุลของร่างกาย (homeostasis) สร้างน้ำปัสสาวะ (urine) ควบคุมแรงดันของเลือด และปริมาณของเหลวในร่างกาย ตลอดจนสร้างและหลั่งฮอร์โมนบางชนิด เช่น erythropoietin (ช่วยกระตุ้นการสร้าง เซลล์เม็ดเลือดแดง) ไตขับถ่ายของเสียจากการเผาผลาญ (metabolic waste) ออกมาทางปัสสาวะ อวัยวะในระบบนี้ ได้แก่ ไต (kidney) 2 ข้าง ท่อปัสสาวะ (ureter) 2 อัน กระเพาะปัสสาวะ (urinary bladder) 1 อัน และ Urethra 1 อัน

 ไต (kidney(รูปที่ 128)  ประกอบด้วย
           1.  เปลือกหุ้ม  (capsule)    เป็น  dense  irregularly  collagenous  connective tissue
           2.  เนื้อไตด้านนอกใต้ต่อเปลือกหุ้ม เรียก Cortex  ในสภาวะสดติดสีเข้ม แตกต่างกับเนื้อด้านในเรียก medulla ที่ติดสีซีด เนื้อไต ประกอบด้วย  nephron และ  collecting  tubules  (รูปที่ 129)   หรือเรียกรวมกันว่า  Uriniferous  tubule   ซึ่งเป็น  functional  unit  ของไต  ทำหน้าที่กรองของเสียออกจากเลือด  โดยบรรจุอยู่ใน  cortical  labyrinths   และ medullary rays นอกจากนั้นมีเส้นเลือด และเนื้อประสาน (รวมเรียก renal interstitium) ร่วมเป็นองค์ประกอบ

 Uriniferous  tubule (รูปที่ 129)  ประกอบด้วย
          1. Nephron  มี  1-4 ล้านอัน  แต่ละ nephron  ประกอบด้วย
                 -  Renal  corpuscle  คือส่วนต้นที่พองออกเป็นกระเปาะ
                 -  Proximal  tubule  (ท่อไตส่วนต้น)   ประกอบด้วย  pars  convoluta  และ pars  recta
                 -  Thin   และ  Thick  segment  of  Henle's  loops โดยส่วน thick  segment  คือ บริเวณ pars  recta  ของ proximal  และ distal tubule ตามลำดับ
                 -  Distal  tubule  (ท่อไตส่วนปลาย)  ประกอบด้วย  pars  convoluta        และ pars  recta   บางตำราเพิ่ม  Pars  maculata   (ส่วนเนื้อผิวที่ดาดท่อเปลี่ยนไปเป็น mucula  densa)
         2.  Collecting  tubule  และ  duct     เป็นท่อที่นำปัสสาวะออกจากเนื้อไตไปยังกรวยไต  (renal  pelvis)  และส่วนใหญ่พบอยู่ในเนื้อไตส่วน  medulla  ท่อไตส่วนนี้มีแหล่งกำเนิดที่แตกต่างจาก  nephron

             Cortical  labyrinth  (รูปที่ 130)   ประกอบด้วย renal corpuscles  และท่อไต ตัดตามขวางในส่วน proximal convoluted  tubules,  distal  convoluted  tubules    และบริเวณ macula densa (ส่วนของ distal tubule)     ใน renal corpuscle  ประกอบด้วย mesangial cells,  parietal (simple squamous)   และ visceral  (modified  to  podocytes)  layers   ของ Bowman's  capsule และสัมพันธ์อยู่กับ  capillary  bed  (capillary  tuff)    ที่เรียกว่า  glomerulus     โดยสวมอยู่ภายใน Bowman's space (รับของเหลวที่กรองออกมา ซึ่งเรียกว่า ultrafiltrate)  มี afferent  และ  efferent glomerular arterioles รับเลือดแดง และกรองเลือดแดงออกจาก glomerulus ตามลำดับ เส้นเลือดทั้ง 2 ชนิดพบบริเวณ vascular pole และมีขั้วตรงข้ามเป็น urinary pole ซึ่งเป็นบริเวณที่ ultrafiltrate เทเข้าสู่ proximal tubule  (ดาดด้วย simple  cuboidal  epithelium  ที่มี  brush border (รูปที่ 135)      ส่วน  distal  convoluted  tubule   มีจำนวนน้อยกว่า proximal  และดาดด้วย cuboidal epithelium ที่ไม่มี brush  border (รูปที่ 136)  เซลล์ติดสีซีด     มีบริเวณเนื้อผิวส่วน  distal  tubule ไปสัมผัสกับผนังของ afferent  arteriole     เรียกบริเวณนี้ว่า  juxtaglomerular  apperatus  (ประกอบด้วย  macula  densa   ของ distal  tubule  และ  modified  smooth  muscle cells of afferent arteriole  =  juxtaglomerular  cells)  (รูปที่ 132)
               Medullary Rays (รูปที่ 130)  เป็นบริเวณที่ต่อเนื่องกับ medullary tissue     แต่แทรกเข้า ไปอยู่ในเนื้อ cortex  ส่วนใหญ่ ประกอบด้วย  collecting  tubules,  pars recta of proximal tubules, ascending thick limbs of Henle's loop  และเส้นเลือด
               3.  เนื้อไตส่วน Medulla (รูปที่ 129) อยู่ถัดจากเนื้อ cortex ใกล้ทางขั้วไต (hilum) ประกอบด้วย renal pyramid หรือ medullary  pyramid  มี  10-18  อัน)  สลับแทรกอยู่ใน cortical column  โดย renal pyramids ประกอบด้วย
                    i.   Collecting  tubules   ดาดด้วย  simple  cuboidal  epithelium  ที่มี  lateral cell membrane ชัดเจน
                   ii.  Thick descending limbs of Henle's loop  เซลล์ที่ดาดคล้ายกับเซลล์ที่ดาด proximal tubule
                  iii.  Thin  limbs  of  Henle's loop  มีลักษณะคล้ายเส้นเลือดแดงฝอย  เพราะดาดด้วย simple  squamous  cells  แต่ไม่มีเซลล์เม็ดเลือดแดงอยู่ใน  lumen
                  iv.  Ascending  thick  limbs  of  Henle's loop  เซลล์ที่ดาดท่อมีลักษณะคล้ายกับเซลล์ที่ดาด  distal  tubule
              นอกจากนี้เนื้อ medulla  ยังมีองค์ประกอบอื่นๆ ร่วมด้วย  เช่น  vasa recta (เส้นเลือดฝอยจำนวนมาก)  renal  interstitium บริเวณปลายยอดแหลม ของ  renal  pyramid  เรียก  renal papilla มีลักษณะเป็นรูพรุน ซึ่งเรียกลักษณะ ดังกล่าวว่า  area  cribosa  และเป็นบริเวณที่ collecting ducts of Bellini (ท่อขนาดใหญ่สุด)  มาเปิดออกเพื่อเทน้ำปัสสาวะลงสู่  minor  calyx

             ลักษณะโครงสร้างของอวัยวะที่เป็นองค์ประกอบใน  uriniferous  tubule
                    Renal  corpuscle   (รูปที่ 131)    ลักษณะกลม    เป็นส่วนต้นของ  nephron  และแบ่งออกเเป็น  2 ส่วนคือ
                    1. Glomerulus  ประกอบด้วย  capillary  network  ชนิด  fenestrated  capillaries(รูปที่140)
                    2. Bowman's  capsule  ดาดด้วย  simple  squamous  epithelium  2 ชั้น  คือ
                                  (1)  visceral  layer  (glomerular epithelium)  อยู่ชั้นในคลุมกลุ่มเส้นเลือดฝอย
                                  (2)  parietal  layer (capsular epithelium)  อยู่ชั้นนอกและเนื้อผิวนี้ต่อเนื่องกับเนื้อผิวที่ดาด  proximal  tubule  ตรง urinary  pole   ช่องระหว่างผนังชั้นนอก และชั้นในของ  Bowman's  capsule  เรียก  urinary  (Bowman)  space
                         Podocytes  คือ  modified  epithelial  cells  ของ  visceral  layer  มีนิวเคลียสนูนออกทาง  urinary  space   ตัวเซลล์มีแขนงแตกออกเป็น  primary   และ  secondary  processes (pedicels) (รูปที่ 140)       ลักษณะที่สำคัญของ  podocytes  คือให้ pedicels   ยื่นไปเกาะที่  basal  lamina  ซึ่งรองรับ  endothelial  cells   ที่ดาด  glomerular  capillaries  เป็นระยะๆ ห่างจากกัน 2.5 nm  และมี membrane  ที่เรียกว่า  filtration slit  membrane  ขึงกั้น   ภายใน  pedicels  บรรจุ  microfilaments และ microtubules  ซึ่งมีจำนวนมากกว่าภายใน  cytoplasm ของตัวเซลล์ ดังนั้นจึงมีความสามารถในการหดตัวได้  ส่วน  basal  lamina  ของทั้ง  podocytes  และ  capillary endothelial  cells เชื่อมกันหนา เพื่อทำหน้าที่สำคัญ คือเป็นฉากกั้นในการกรองน้ำเลือด   เพื่อให้ของเสียผ่านเข้าสู่ urinary  space พบว่า  particles    ขนาดใหญ่กว่า  10 nm   ผ่าน  basal  lamina  ไม่ได้     ส่วนโปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุลใหญ่กว่า  albumin  (MW 69,000)  ผ่านได้น้อยมาก

                    Glomerular  filtration  apparatus (รูปที่ 140)   ประกอบด้วย
                              1.  Endothelium  ชนิด  fenestrae  ของ  glomerular  capillaries
                              2.  Pedicels  ของ  podocytes  ที่ให้เป็น  filtration  slit membrane
                              3.  Basal  lamina  ของ  podocytes  และ  endothelial  cells

                     Mesangial cells (รูปที่ 131)  พบอยู่ระหว่าง capillary tuff  เมื่อรวมกับสิ่งที่เซลล์นี้สร้างออกมา เรียกว่า mesangium   ดังนั้น  mesangium  เปรียบเสมือนแกนของ  glomerulus  โดยเชื่อมเส้นเลือดแดงฝอยให้รวมเป็นกลุ่ม ตำแหน่งของ mesangial  cells คล้ายกับ pericytes   เพราะล้อมรอบ  basal lamina  ของ  glomerular  capillaries  หน้าที่ของเซลล์ชนิดนี้ยังไม่ทราบแน่ชัด เข้าใจว่าเกี่ยวข้องกับ  phagocytosis และสิ่งที่เซลล์ชนิดนี้สร้างออกมา ช่วยในการพยุงของกลุ่มเส้นเลือดแดงฝอย  ถ้าพบ mesangial  cells   ด้านนอกของ  renal  corpuscle  บริเวณ  vascular  pole  เรียกชื่อใหม่ว่า  lacis cells (extraglomerular mesangial cells)  ซึ่งเป็นเซลล์ที่รวมอยู่ใน  juxtaglomerular  apparatus (รูปที่  132)

                     Proximal  tubule  (รูปที่ 133,134  และ 135)
 ท่อไตส่วนต้น เริ่มที่ pole โดย  simple  squamous  epithelium  ของ  parietal  layer  ของ  Bowman's  capsule   เปลี่ยนไปเป็น  simple  cuboidal  epithelium     ดาด  proximal  tubule  ซึ่งแบ่งออกเป็น 2 ส่วน คือ  ส่วนที่คดเคี้ยว (pars  convoluta)  และส่วนที่ตรง (pars  recta)  พบว่า  cytoplasm  ของเซลล์ที่ดาดท่อส่วนนี้ติดสีกรดเพราะบรรจุ mitochondria มาก   โดยเฉพาะบริเวณฐานของเซลล์และแทรกอยู่ระหว่าง basal  cell membrane  folding      ทำให้เห็นเป็น  basal  striation  ตรง apical   cell  membrane   มี microvilli   เรียกว่า  brush  border       ส่วนนิวเคลียสของเซลล์นั้นกลมอยู่กลางเซลล์    หน้าที่ของเซลล์ที่ดาดท่อไตส่วนต้นนี้คือ ดูดซึม macromolecules  ที่ปะปนออกมากับ filtrate  โดยเฉพาะโปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุลน้อยกว่า 70,000  daltons  ด้วยวิธี  endocytosis  ทางผิวบนของเซลล์  บริเวณ basolateral  membrane  เป็นที่ตั้งของ  sodium  pumps  ทำหน้าที่เกี่ยวกับ  ion  transport

                      Loop  of  Henle  (รูปที่ 137, 138, และ 139)
                      ลักษณะของท่อไตส่วนนี้มีลักษณะเป็นรูปตัวยู (รูปที่ 129)   ประกอบด้วย
                             i.   thick  descending  (pars  recta  ของท่อไตส่วนต้น)  ซึ่งมีลักษณะโครงสร้างดังกล่าวมาแล้ว
                            ii.  thin  descending  limb
                           iii.  thin  ascending  limb
                          iv.  thick  ascending  limb  (pars  recta  ของท่อไตส่วนปลาย)

                       ท่อไตส่วนที่บางคือ   thin  segment  of  loop  of  Henle    ดาดด้วย  simple  squamous  epithelium    พบว่า  loop  of  Henle  ของ  nephron  ที่อยู่บริเวณรอยต่อระหว่าง cortex  และ medulla  (juxta-medullary  nephron)   จะยาวกว่าของ  nephron  ที่อยู่บริเวณ  cortex ( cortical  nephron)   หน้าที่ของ loop  of  Henle  ร่วมกับเส้นเลือดแดงฝอย เกี่ยวกับการทำให้น้ำปัสสาวะเข้มข้น  (ให้ศึกษาเรื่อง  countercurrent  exchange  system)

                       Distal  tubule  (รูปที่  133134  และ 136)
                        พบอยู่ที่  cortex  ท่อไตส่วนนี้ดาดด้วย  simple  cuboidal  epithelium  และแบ่งออกเป็น 2 ส่วนคือ  pars  convoluta  และ  pars  recta  ลักษณะของเซลล์ที่ดาดท่อไตส่วนต้นและส่วนปลายมีข้อแตกต่างดังนี้
                              -  เซลล์ที่ดาดท่อไตส่วนปลายมีขนาดเล็กกว่า  ส่วน  cytoplasm  ติดสีกรดที่จางกว่าเซลล์ ที่ดาดท่อไตส่วนต้น  และไม่ค่อยมี microvilli
                             -  lumen  ของท่อไตส่วนปลายกว้างกว่า เพราะเซลล์ที่ดาดท่อไตส่วนนี้เล็ก และแบนกว่า
                             -  เซลล์ที่ดาดท่อไตส่วนปลายมี จำนวนมากกว่าส่วนต้น    ทำให้เห็นนิวเคลียส มีจำนวนมาก
                             -  ในระดับภาพจุลทรรศน์อิเลคตรอนพบว่าเซลล์ที่ท่อไตส่วนต้นมี   apical   canaliculi    และ vesicles แต่จะไม่พบในเซลล์ที่ ดาดท่อไตส่วนปลาย
                             -  เซลล์ที่ดาดท่อส่วนปลายมี  basal  striation  จำนวนมากกว่า  เพราะท่อไตส่วนนี้ มีการแลกเปลี่ยน Na+  กับ K+  ภายใต้การควบคุมของฮอร์โมน  aldosterone

                        Juxtaglomerular  Apparatus  (รูปที่  132)
                        พบบริเวณที่ท่อไตส่วนปลายในส่วน pars convoluta  หรือบางตำราเรียกว่า Pars maculata  ซึ่งไปสัมผัสกับผนังของ  afferent glomerular  arteriole  ตรง  vascular pole Juxtaglomerular Apparatus ประกอบด้วย
                           -  Macula  Densa  ลักษณะของเนื้อผิวทรงสูงมีนิวเคลียสจำนวนมาก
                           -  Juxtaglomerular   cells     เป็น   modified  smooth  muscle  cells  ของผนัง afferent arteriole
                           -  Extraglomerular  Mesangial  cells

                      โครงสร้างนี้มีหน้าที่ควบคุมความดันเลือด โดย  granules  ของ  juxtaglomerular  cells  บรรจุ  aspartyl  peptidase  (หรือ renin)  เมื่อมีเลือดออกมามาก จะกระตุ้นให้หลั่ง renin ออกมา เข้าสู่กระแสเลือด ต่อมาจะไปเร่งปฏิกริยาเกิด hydrolysis ของ angiotensinogen ที่อยู่ในกระแสเลือดให้เป็น decapeptide   คือ   angiotensin I   จากนั้น  angiotensin  I   เปลี่ยนไปเป็น  angiotensin II โดยน้ำย่อยในเนื้อปอด ซึ่ง  angiotensin II  เป็นตัว  vasocontrictor  ที่ควบคุมทั้ง renal  และ  systemic  vascular  resistance  ทำให้เกิดการหดตัวของ  arterioles  เพื่อเพิ่มความดันเลือด

                     Collecting  tubule  and  duct  (รูปที่ 135)
                      เป็นท่อไตส่วนปลายของ  nephron  นั่นคือต่อมาจาก  distal  convoluted  tubule  ให้เป็น  collecting  tubule   จากนั้นจะมาเชื่อม และรวมกันเป็นท่อขนาดใหญ่ขึ้น เรียกว่า  collecting  duct  of  Bellini  เทลงสู่ area cribosa  เนื้อผิวที่ดาด  collecting  tubule  มีขนาดเล็กเป็นชนิด  simple  cuboidal  epithelium  แต่เมื่อท่อนี้ขยายใหญ่ขึ้น เนื้อผิวเพิ่มสูงขึ้น จะเป็น  simple  columnar  cells   ลักษณะของเซลล์ติดสีจางเพราะมี  organelles  น้อย    ขอบเขตของเซลล์เห็นชัด      หน้าที่ของไตส่วนนี้มีความสำคัญเกี่ยวกับการทำให้น้ำปัสสาวะเข้มข้น ภายใต้การควบคุมของ  Antidiuretic  hormone  (ADH)
                    4.  Renal  pelvis  (รูปที่ 128)    แบ่งออกเป็น   minor   และ  major  calyces     ซึ่งเป็นองค์ประกอบ ส่วนต้นของ ท่อนำน้ำปัสสาวะ ออกของไต  เนื้อผิวที่ดาดท่อดังกล่าวเป็นชนิด transitional  epithelium  โดยมีเนื้อประสาน ที่อยู่กันอย่างหลวมๆ รองรับ     พบชั้น  muscularisถัด  ลงมาซึ่งประกอบด้วย  inner  longitudinal  และ  outer  circular  layer ของกล้ามเนื้อเรียบ   ส่วนชั้นนอกสุดเป็น adventitia ซึ่งประกอบด้วยเนื้อประสานชนิดหลวม
                   5.  Extrarenal Passages  ประกอบด้วย
                            i. Ureter (รูปที่ 143)   มี  lumen  เป็นรูปแฉก    ผนังมี 4 ชั้น    เนื้อผิวที่ดาดเป็นชนิด transitional epithelium (รูปที่  142)     มีเนื้อประสานใต้เนื้อผิว  บางตำราแบ่งออกเป็นชั้น lamina propria และ submucosa  ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วย  fibroelastic  tissue      ชั้นถัดไปเป็น  muscularis  (inner  longitudinal  &  outer  circular  layers  of  smooth  muscle)    พบว่า  เศษหนึ่งส่วนสามทางส่วนล่างของ ureter ติดกับกระเพาะปัสสาวะจะเพิ่มชั้นกล้ามเนื้อเป็น 3 ชั้น  คือ outermost longitudinal  layer  ของกล้ามนื้อเรียบ   ผนังชั้นนอกสุดคือ  fibroelastic  adventitia
                           ii. Bladder (กระเพาะปัสสาวะ รูปที่ 141)    ผนังมี  4 ชั้น  เนื้อผิวที่ดาดเป็น transitional epithelium  รองรับด้วยชั้น lamina propria  ตัดลงมาเป็นชั้น submucosa  ซึ่งประกอบด้วยเนื้อประสานชนิด fibroelastic  tissue   ส่วนชั้นกล้ามเนื้อเรียบมี  3 ชั้นที่แยกเป็นชั้นค่อนข้างยาก    มักจะเห็นเป็นมัดและมีเนื้อประสานแทรก  ชั้นนอกสุดเป็น  adventitia  หรือ serosa  หน้าที่ของกระเพาะปัสสาวะ คือเป็นแหล่งเก็บน้ำปัสสาวะ
                          iii. Urethra
                                 ในเพศหญิง (รูปที่ 144)    มีขนาดสั้น คือยาวประมาณ 4-5 cm      เนื้อผิวที่ดาดแรกเริ่มเป็น transitional  epithelium      ต่อมาเปลี่ยนไปเป็น  stratified  squamous  epithelium  อาจพบบางบริเวณเนื้อผิวเป็น pseudostratified  columnar
                                 ในเพศชาย (รูปที่ 145)   มีขนาดยาว คือยาวประมาณ 20 cm  แบ่งออกเป็น 3  ส่วน  คือ  prostatic,  membranous  และ penile  portion
                                           -  prostatic  urethra    ยาวประมาณ  4 cm     ดาดด้วย  transitional epithelium บริเวณ posterior ของ prostatic  urethra  มี  ejaculatory  ducts  มาเปิดร่วม
                                          -  membranous  urethra    ดาดด้วย  stratified    หรือ  pseudostratifed  columnar  epithelium   แต่เนื่องจาก ส่วนนี้สั้นมาก  คือประมาณ  1 cm    บางตำรากล่าวว่า ยังดาดด้วย transitional  epithelium
                                          -  penile  urethra (รูปที่ 145)  ยาวประมาณ  15 cm  เนื้อผิวที่ดาดเป็นชนิด pseudostratified   columnar บริเวณส่วนปลายใกล้ทางออกเนื้อผิวที่ดาดเป็นชนิด  stratified squamous   พบ  mucous  glands  of  Littre's  ตลอดความยาวของ urethra

Figure 128 Figure 129 Figure 130 Figure 131 Figure 132 Figure 133
Figure 134 Figure 135 Figure 136 Figure 137 Figure 138 Figure 139
Figure 140 Figure 141 Figure 142 Figure 143 Figure 144 Figure 145
 
สารบัญหลัก
บทที่แล้ว
บทต่อไป
แบบทดสอบ