ไต (kidney) (รูปที่ 128)
ประกอบด้วย
1.
เปลือกหุ้ม (capsule) เป็น dense irregularly
collagenous connective tissue
2.
เนื้อไตด้านนอกใต้ต่อเปลือกหุ้ม เรียก Cortex ในสภาวะสดติดสีเข้ม แตกต่างกับเนื้อด้านในเรียก
medulla ที่ติดสีซีด เนื้อไต ประกอบด้วย nephron และ collecting
tubules (รูปที่ 129) หรือเรียกรวมกันว่า
Uriniferous tubule ซึ่งเป็น functional unit
ของไต ทำหน้าที่กรองของเสียออกจากเลือด โดยบรรจุอยู่ใน
cortical labyrinths และ medullary rays นอกจากนั้นมีเส้นเลือด
และเนื้อประสาน (รวมเรียก renal interstitium) ร่วมเป็นองค์ประกอบ
Uriniferous tubule (รูปที่
129) ประกอบด้วย
1. Nephron
มี 1-4 ล้านอัน แต่ละ nephron ประกอบด้วย
- Renal corpuscle คือส่วนต้นที่พองออกเป็นกระเปาะ
- Proximal tubule (ท่อไตส่วนต้น) ประกอบด้วย
pars convoluta และ pars recta
- Thin และ Thick segment of Henle's
loops โดยส่วน thick segment คือ บริเวณ pars recta
ของ proximal และ distal tubule ตามลำดับ
- Distal tubule (ท่อไตส่วนปลาย) ประกอบด้วย
pars convoluta และ pars
recta บางตำราเพิ่ม Pars maculata (ส่วนเนื้อผิวที่ดาดท่อเปลี่ยนไปเป็น
mucula densa)
2. Collecting
tubule และ duct เป็นท่อที่นำปัสสาวะออกจากเนื้อไตไปยังกรวยไต
(renal pelvis) และส่วนใหญ่พบอยู่ในเนื้อไตส่วน medulla
ท่อไตส่วนนี้มีแหล่งกำเนิดที่แตกต่างจาก nephron
Cortical labyrinth (รูปที่
130) ประกอบด้วย renal corpuscles และท่อไต ตัดตามขวางในส่วน
proximal convoluted tubules, distal convoluted
tubules และบริเวณ macula densa (ส่วนของ distal tubule)
ใน renal corpuscle ประกอบด้วย mesangial cells, parietal (simple
squamous) และ visceral (modified to podocytes)
layers ของ Bowman's capsule และสัมพันธ์อยู่กับ
capillary bed (capillary tuff) ที่เรียกว่า
glomerulus โดยสวมอยู่ภายใน Bowman's space (รับของเหลวที่กรองออกมา
ซึ่งเรียกว่า ultrafiltrate) มี afferent และ efferent
glomerular arterioles รับเลือดแดง และกรองเลือดแดงออกจาก glomerulus ตามลำดับ
เส้นเลือดทั้ง 2 ชนิดพบบริเวณ vascular pole และมีขั้วตรงข้ามเป็น urinary
pole ซึ่งเป็นบริเวณที่ ultrafiltrate เทเข้าสู่ proximal tubule (ดาดด้วย
simple cuboidal epithelium ที่มี brush border
(รูปที่
135) ส่วน distal convoluted
tubule มีจำนวนน้อยกว่า proximal และดาดด้วย cuboidal epithelium
ที่ไม่มี brush border
(รูปที่ 136)
เซลล์ติดสีซีด มีบริเวณเนื้อผิวส่วน distal
tubule ไปสัมผัสกับผนังของ afferent arteriole
เรียกบริเวณนี้ว่า juxtaglomerular apperatus (ประกอบด้วย
macula densa ของ distal tubule และ
modified smooth muscle cells of afferent arteriole =
juxtaglomerular cells) (รูปที่ 132)
Medullary Rays (รูปที่ 130)
เป็นบริเวณที่ต่อเนื่องกับ medullary tissue แต่แทรกเข้า
ไปอยู่ในเนื้อ cortex ส่วนใหญ่ ประกอบด้วย collecting tubules,
pars recta of proximal tubules, ascending thick limbs of Henle's loop
และเส้นเลือด
3. เนื้อไตส่วน Medulla (รูปที่ 129)
อยู่ถัดจากเนื้อ cortex ใกล้ทางขั้วไต (hilum) ประกอบด้วย renal pyramid หรือ
medullary pyramid มี 10-18 อัน) สลับแทรกอยู่ใน
cortical column โดย renal pyramids ประกอบด้วย
i. Collecting tubules ดาดด้วย simple
cuboidal epithelium ที่มี lateral cell membrane ชัดเจน
ii. Thick descending limbs of Henle's loop เซลล์ที่ดาดคล้ายกับเซลล์ที่ดาด
proximal tubule
iii. Thin limbs of Henle's loop มีลักษณะคล้ายเส้นเลือดแดงฝอย
เพราะดาดด้วย simple squamous cells แต่ไม่มีเซลล์เม็ดเลือดแดงอยู่ใน
lumen
iv. Ascending thick limbs of Henle's loop
เซลล์ที่ดาดท่อมีลักษณะคล้ายกับเซลล์ที่ดาด distal tubule
นอกจากนี้เนื้อ medulla ยังมีองค์ประกอบอื่นๆ ร่วมด้วย เช่น
vasa recta (เส้นเลือดฝอยจำนวนมาก) renal interstitium บริเวณปลายยอดแหลม
ของ renal pyramid เรียก renal papilla มีลักษณะเป็นรูพรุน
ซึ่งเรียกลักษณะ ดังกล่าวว่า area cribosa และเป็นบริเวณที่
collecting ducts of Bellini (ท่อขนาดใหญ่สุด) มาเปิดออกเพื่อเทน้ำปัสสาวะลงสู่
minor calyx
ลักษณะโครงสร้างของอวัยวะที่เป็นองค์ประกอบใน uriniferous
tubule
Renal corpuscle (รูปที่
131) ลักษณะกลม เป็นส่วนต้นของ
nephron และแบ่งออกเเป็น 2 ส่วนคือ
1. Glomerulus ประกอบด้วย capillary network ชนิด
fenestrated capillaries(รูปที่140)
2. Bowman's capsule ดาดด้วย simple squamous
epithelium 2 ชั้น คือ
(1) visceral layer (glomerular epithelium) อยู่ชั้นในคลุมกลุ่มเส้นเลือดฝอย
(2) parietal layer (capsular epithelium) อยู่ชั้นนอกและเนื้อผิวนี้ต่อเนื่องกับเนื้อผิวที่ดาด
proximal tubule ตรง urinary pole ช่องระหว่างผนังชั้นนอก
และชั้นในของ Bowman's capsule เรียก urinary
(Bowman) space
Podocytes คือ modified epithelial cells
ของ visceral layer มีนิวเคลียสนูนออกทาง urinary
space ตัวเซลล์มีแขนงแตกออกเป็น primary และ
secondary processes (pedicels) (รูปที่
140) ลักษณะที่สำคัญของ podocytes
คือให้ pedicels ยื่นไปเกาะที่ basal lamina
ซึ่งรองรับ endothelial cells ที่ดาด glomerular
capillaries เป็นระยะๆ ห่างจากกัน 2.5 nm และมี membrane
ที่เรียกว่า filtration slit membrane ขึงกั้น
ภายใน pedicels บรรจุ microfilaments และ microtubules
ซึ่งมีจำนวนมากกว่าภายใน cytoplasm ของตัวเซลล์ ดังนั้นจึงมีความสามารถในการหดตัวได้
ส่วน basal lamina ของทั้ง podocytes และ
capillary endothelial cells เชื่อมกันหนา เพื่อทำหน้าที่สำคัญ คือเป็นฉากกั้นในการกรองน้ำเลือด
เพื่อให้ของเสียผ่านเข้าสู่ urinary space พบว่า particles
ขนาดใหญ่กว่า 10 nm ผ่าน basal lamina
ไม่ได้ ส่วนโปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุลใหญ่กว่า
albumin (MW 69,000) ผ่านได้น้อยมาก
Glomerular filtration apparatus (รูปที่
140) ประกอบด้วย
1. Endothelium ชนิด fenestrae ของ glomerular
capillaries
2. Pedicels ของ podocytes ที่ให้เป็น filtration
slit membrane
3. Basal lamina ของ podocytes และ endothelial
cells
Mesangial cells (รูปที่ 131) พบอยู่ระหว่าง capillary tuff เมื่อรวมกับสิ่งที่เซลล์นี้สร้างออกมา เรียกว่า mesangium ดังนั้น mesangium เปรียบเสมือนแกนของ glomerulus โดยเชื่อมเส้นเลือดแดงฝอยให้รวมเป็นกลุ่ม ตำแหน่งของ mesangial cells คล้ายกับ pericytes เพราะล้อมรอบ basal lamina ของ glomerular capillaries หน้าที่ของเซลล์ชนิดนี้ยังไม่ทราบแน่ชัด เข้าใจว่าเกี่ยวข้องกับ phagocytosis และสิ่งที่เซลล์ชนิดนี้สร้างออกมา ช่วยในการพยุงของกลุ่มเส้นเลือดแดงฝอย ถ้าพบ mesangial cells ด้านนอกของ renal corpuscle บริเวณ vascular pole เรียกชื่อใหม่ว่า lacis cells (extraglomerular mesangial cells) ซึ่งเป็นเซลล์ที่รวมอยู่ใน juxtaglomerular apparatus (รูปที่ 132)
Proximal tubule (รูปที่ 133,134
และ 135)
ท่อไตส่วนต้น เริ่มที่ pole โดย simple squamous
epithelium ของ parietal layer ของ Bowman's
capsule เปลี่ยนไปเป็น simple cuboidal epithelium
ดาด proximal tubule ซึ่งแบ่งออกเป็น 2 ส่วน คือ
ส่วนที่คดเคี้ยว (pars convoluta) และส่วนที่ตรง (pars
recta) พบว่า cytoplasm ของเซลล์ที่ดาดท่อส่วนนี้ติดสีกรดเพราะบรรจุ
mitochondria มาก โดยเฉพาะบริเวณฐานของเซลล์และแทรกอยู่ระหว่าง
basal cell membrane folding ทำให้เห็นเป็น
basal striation ตรง apical cell membrane
มี microvilli เรียกว่า brush border
ส่วนนิวเคลียสของเซลล์นั้นกลมอยู่กลางเซลล์ หน้าที่ของเซลล์ที่ดาดท่อไตส่วนต้นนี้คือ
ดูดซึม macromolecules ที่ปะปนออกมากับ filtrate โดยเฉพาะโปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุลน้อยกว่า
70,000 daltons ด้วยวิธี endocytosis ทางผิวบนของเซลล์
บริเวณ basolateral membrane เป็นที่ตั้งของ sodium
pumps ทำหน้าที่เกี่ยวกับ ion transport
Loop of Henle (รูปที่
137, 138, และ 139)
ลักษณะของท่อไตส่วนนี้มีลักษณะเป็นรูปตัวยู (รูปที่
129) ประกอบด้วย
i. thick descending (pars recta ของท่อไตส่วนต้น)
ซึ่งมีลักษณะโครงสร้างดังกล่าวมาแล้ว
ii. thin descending limb
iii. thin ascending limb
iv. thick ascending limb (pars recta
ของท่อไตส่วนปลาย)
ท่อไตส่วนที่บางคือ thin segment of loop of Henle ดาดด้วย simple squamous epithelium พบว่า loop of Henle ของ nephron ที่อยู่บริเวณรอยต่อระหว่าง cortex และ medulla (juxta-medullary nephron) จะยาวกว่าของ nephron ที่อยู่บริเวณ cortex ( cortical nephron) หน้าที่ของ loop of Henle ร่วมกับเส้นเลือดแดงฝอย เกี่ยวกับการทำให้น้ำปัสสาวะเข้มข้น (ให้ศึกษาเรื่อง countercurrent exchange system)
Distal tubule (รูปที่
133, 134 และ 136)
พบอยู่ที่ cortex ท่อไตส่วนนี้ดาดด้วย simple cuboidal
epithelium และแบ่งออกเป็น 2 ส่วนคือ pars convoluta
และ pars recta ลักษณะของเซลล์ที่ดาดท่อไตส่วนต้นและส่วนปลายมีข้อแตกต่างดังนี้
- เซลล์ที่ดาดท่อไตส่วนปลายมีขนาดเล็กกว่า ส่วน cytoplasm
ติดสีกรดที่จางกว่าเซลล์ ที่ดาดท่อไตส่วนต้น และไม่ค่อยมี microvilli
- lumen ของท่อไตส่วนปลายกว้างกว่า เพราะเซลล์ที่ดาดท่อไตส่วนนี้เล็ก
และแบนกว่า
- เซลล์ที่ดาดท่อไตส่วนปลายมี จำนวนมากกว่าส่วนต้น
ทำให้เห็นนิวเคลียส มีจำนวนมาก
- ในระดับภาพจุลทรรศน์อิเลคตรอนพบว่าเซลล์ที่ท่อไตส่วนต้นมี
apical canaliculi และ vesicles แต่จะไม่พบในเซลล์ที่
ดาดท่อไตส่วนปลาย
- เซลล์ที่ดาดท่อส่วนปลายมี basal striation จำนวนมากกว่า
เพราะท่อไตส่วนนี้ มีการแลกเปลี่ยน Na+ กับ K+
ภายใต้การควบคุมของฮอร์โมน aldosterone
Juxtaglomerular Apparatus (รูปที่
132)
พบบริเวณที่ท่อไตส่วนปลายในส่วน pars convoluta หรือบางตำราเรียกว่า
Pars maculata ซึ่งไปสัมผัสกับผนังของ afferent glomerular
arteriole ตรง vascular pole Juxtaglomerular Apparatus ประกอบด้วย
- Macula Densa ลักษณะของเนื้อผิวทรงสูงมีนิวเคลียสจำนวนมาก
- Juxtaglomerular cells เป็น
modified smooth muscle cells ของผนัง afferent arteriole
- Extraglomerular Mesangial cells
โครงสร้างนี้มีหน้าที่ควบคุมความดันเลือด โดย granules ของ juxtaglomerular cells บรรจุ aspartyl peptidase (หรือ renin) เมื่อมีเลือดออกมามาก จะกระตุ้นให้หลั่ง renin ออกมา เข้าสู่กระแสเลือด ต่อมาจะไปเร่งปฏิกริยาเกิด hydrolysis ของ angiotensinogen ที่อยู่ในกระแสเลือดให้เป็น decapeptide คือ angiotensin I จากนั้น angiotensin I เปลี่ยนไปเป็น angiotensin II โดยน้ำย่อยในเนื้อปอด ซึ่ง angiotensin II เป็นตัว vasocontrictor ที่ควบคุมทั้ง renal และ systemic vascular resistance ทำให้เกิดการหดตัวของ arterioles เพื่อเพิ่มความดันเลือด
Collecting tubule and duct (รูปที่
135)
เป็นท่อไตส่วนปลายของ nephron นั่นคือต่อมาจาก distal
convoluted tubule ให้เป็น collecting tubule
จากนั้นจะมาเชื่อม และรวมกันเป็นท่อขนาดใหญ่ขึ้น เรียกว่า collecting
duct of Bellini เทลงสู่ area cribosa เนื้อผิวที่ดาด
collecting tubule มีขนาดเล็กเป็นชนิด simple cuboidal
epithelium แต่เมื่อท่อนี้ขยายใหญ่ขึ้น เนื้อผิวเพิ่มสูงขึ้น จะเป็น
simple columnar cells ลักษณะของเซลล์ติดสีจางเพราะมี
organelles น้อย ขอบเขตของเซลล์เห็นชัด
หน้าที่ของไตส่วนนี้มีความสำคัญเกี่ยวกับการทำให้น้ำปัสสาวะเข้มข้น ภายใต้การควบคุมของ
Antidiuretic hormone (ADH)
4. Renal pelvis (รูปที่ 128)
แบ่งออกเป็น minor และ major calyces
ซึ่งเป็นองค์ประกอบ ส่วนต้นของ ท่อนำน้ำปัสสาวะ ออกของไต เนื้อผิวที่ดาดท่อดังกล่าวเป็นชนิด
transitional epithelium โดยมีเนื้อประสาน ที่อยู่กันอย่างหลวมๆ
รองรับ พบชั้น muscularisถัด ลงมาซึ่งประกอบด้วย
inner longitudinal และ outer circular layer
ของกล้ามเนื้อเรียบ ส่วนชั้นนอกสุดเป็น adventitia ซึ่งประกอบด้วยเนื้อประสานชนิดหลวม
5. Extrarenal Passages ประกอบด้วย
i. Ureter (รูปที่ 143)
มี lumen เป็นรูปแฉก ผนังมี 4 ชั้น
เนื้อผิวที่ดาดเป็นชนิด transitional epithelium (รูปที่
142) มีเนื้อประสานใต้เนื้อผิว บางตำราแบ่งออกเป็นชั้น
lamina propria และ submucosa ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วย fibroelastic
tissue ชั้นถัดไปเป็น muscularis
(inner longitudinal & outer circular
layers of smooth muscle) พบว่า
เศษหนึ่งส่วนสามทางส่วนล่างของ ureter ติดกับกระเพาะปัสสาวะจะเพิ่มชั้นกล้ามเนื้อเป็น
3 ชั้น คือ outermost longitudinal layer ของกล้ามนื้อเรียบ
ผนังชั้นนอกสุดคือ fibroelastic adventitia
ii. Bladder (กระเพาะปัสสาวะ รูปที่ 141)
ผนังมี 4 ชั้น เนื้อผิวที่ดาดเป็น transitional epithelium
รองรับด้วยชั้น lamina propria ตัดลงมาเป็นชั้น submucosa ซึ่งประกอบด้วยเนื้อประสานชนิด
fibroelastic tissue ส่วนชั้นกล้ามเนื้อเรียบมี 3
ชั้นที่แยกเป็นชั้นค่อนข้างยาก มักจะเห็นเป็นมัดและมีเนื้อประสานแทรก
ชั้นนอกสุดเป็น adventitia หรือ serosa หน้าที่ของกระเพาะปัสสาวะ
คือเป็นแหล่งเก็บน้ำปัสสาวะ
iii. Urethra
ในเพศหญิง (รูปที่ 144)
มีขนาดสั้น คือยาวประมาณ 4-5 cm เนื้อผิวที่ดาดแรกเริ่มเป็น
transitional epithelium ต่อมาเปลี่ยนไปเป็น
stratified squamous epithelium อาจพบบางบริเวณเนื้อผิวเป็น
pseudostratified columnar
ในเพศชาย (รูปที่ 145)
มีขนาดยาว คือยาวประมาณ 20 cm แบ่งออกเป็น 3 ส่วน คือ
prostatic, membranous และ penile portion
- prostatic urethra ยาวประมาณ 4 cm
ดาดด้วย transitional epithelium บริเวณ posterior ของ prostatic
urethra มี ejaculatory ducts มาเปิดร่วม
- membranous urethra ดาดด้วย stratified
หรือ pseudostratifed columnar epithelium
แต่เนื่องจาก ส่วนนี้สั้นมาก คือประมาณ 1 cm
บางตำรากล่าวว่า ยังดาดด้วย transitional epithelium
- penile urethra (รูปที่ 145)
ยาวประมาณ 15 cm เนื้อผิวที่ดาดเป็นชนิด pseudostratified
columnar บริเวณส่วนปลายใกล้ทางออกเนื้อผิวที่ดาดเป็นชนิด stratified
squamous พบ mucous glands of Littre's
ตลอดความยาวของ urethra
Figure 128 | Figure 129 | Figure 130 | Figure 131 | Figure 132 | Figure 133 |
---|---|---|---|---|---|
Figure 134 | Figure 135 | Figure 136 | Figure 137 | Figure 138 | Figure 139 |
Figure 140 | Figure 141 | Figure 142 | Figure 143 | Figure 144 | Figure 145 |
|
|
|
|