NEURONS AND GLIAL CELLS

THE STRUCTURES OF NEURONS

Process
            อาจจะมีเพียง 1 หรือหลายๆ process ซึ่งประกอบด้วย
         Axons ซึ่งจะมีลักษณะยาวและมีแขนงน้อย แขนงของ axon เรียกว่า collaterals   ส่วนปลายของ axon เรียกว่า axonal terminal หรือ axonal end feet
         Dendrites จะสั้นกว่า axon แต่แตกแขนงมากกว่า   เป็น dendritic tree และมีส่วนยื่นออกมาเรียกว่า dendritic spine หรือ gemules
รูปที่ 2

Axon
            เซลล์ประสาทจะมีส่วนยื่นพิเศษเดี่ยวออกมาเรียกว่า axon     axon จะบางกว่า dendrite แต่มักจะยาวกว่า และแตกแขนงบริเวณส่วนปลาย     axon สามารถแบ่งออกเป็น 3 ส่วนด้วยกันได้แก่

1. Initial segment
        ได้แก่ โซนที่เปลี่ยนจาก soma มาเป็น axon proper   ส่วนนี้ไม่มี Nissl substance ทำให้เห็นเป็นบริเวณใสๆ (รูปที่ 30 A ญ) เมื่อดูด้วยกล้องจุลทรรศน์ธรรมดา บริเวณนี้เรียกว่า axon hillock (รูปที่ 30) ซึ่งจะมี microtubule และ neurofilament มาเรียงตัวกันตามยาว ขนานกันเข้าสู่ axon
รูปที่ 30

2. Axon proper
        เป็นส่วนที่ต่อจาก initial segment ประกอบด้วย organelles เป็นจำนวนมาก เช่น mitochondria, microtubules neurofilaments (รูปที่ 31) และ smooth endoplasmic reticulum ไม่พบ free ribosom และ rough endoplasmic reticulum ดังนั้น axon จึงไม่มีหน้าที่ในการสังเคราะห์โปรตีน     axon ส่วนใหญ่จะถูกหุ้มด้วย myelin ซึ่งเป็นโครงสร้างที่ประกอบด้วย cell membrane เป็นชั้นๆ ซ้อนๆ กัน (รูปที่ 32)     ใน CNS     myelin สร้างโดย oligodendroglia     ส่วนใน PNS จะสร้างโดย Schwann cells

รูปที่ 31
รูปที่ 32

3. Synaptic bouton
        เป็นส่วนปลายของ axon ซึ่งจะโป่งออก (รูปที่ 33) เซลล์ประสาทติดต่อกันโดยโครงสร้างที่เรียกว่า Synapses (สัมผัสประสาท)   ซึ่งพบที่รอยต่อของเซลล์ประสาท synaptic bouton ถือว่าเป็น presynaptic element ของ synapse   ภายในจะมี secretory vesicle ซึ่งมี neurotransmitter (สารสื่อประสาท) ที่จำเพาะบรรจุอยู่ สารเหล่านี้ จะถูกปล่อยออกมา โดยวิธี exocytosis เข้าไปใน extracellular space   ซึ่งเป็น synaptic cleft แล้วไปสู่ receptors ที่ postsynaptic element   ของ synapse

รูปที่ 33 Axonal Transport
        เนื่องจาก axon   ไม่มี organelles ที่จำเป็นต่อการสร้างโปรตีน ดังนั้น สารที่จำเป็นสำหรับการบำรุงรักษาของเซลล์ จะต้องส่งผ่านจากส่วน cell body มาสู่ axon ในขณะเดียวกันสารบางอย่างนอกเซลล์ก็ถูกนำเข้าสู่ axon terminal และส่งต่อไปที่ cell body ซึ่งจะมีส่วนในการเกิด cellular metabolism จะเห็นว่าการส่งผ่านของสาร (Transport) จะมี 2 ทิศทาง คือจาก soma ไปสู่ axon terminal เรียกว่า Anterograde transport และจาก axon terminal   เข้าสู่ soma   เรียกว่า Retrograde transport   การส่งผ่านของสารจะมีความเร็วช้าต่างกัน จึงได้แบ่ง axonal transport ออกเป็น 2 อย่าง ได้แก่
1. Slow Axoplasmic flow (transport) แบ่งย่อยออกเป็น
        1.1 Slow anterograde component A (SCA) จะมีอัตราการส่งผ่าน = 0.1-1 มม/วันได้แก่ การส่งผ่านของโปรตีนของ cytoskeleton ได้แก่ a , b - tubulin, neurofilament protein และ MAPs
        1.2 Slow anterograde component B (SCB) จะมีอัตราการส่งผ่าน = 1-10 มม./วัน ได้แก่การส่งผ่านของ actin, myosin calmodulin, clathrin และ soluble protein อีก 200 ขนิด รวมทั้ง cytosolic enzymes
2. Fast Axoplasmic flow (transport)
        เป็นการส่งผ่านของ organelles ต่างๆ   ซึ่งมี membrane ได้แก่ mitochondria, secretory granules และ membrane-bound vesicles กลไกของ fast transport เกี่ยวข้องกับมอเตอร์โปรตีน 2 ตัวคือ kinesin และ dynein ซึ่งทั้ง 2 อย่างสามารถ hydrolyse ATP ได้ ปลายข้างหนึ่งของโมเลกุลนี้จะล๊อคแน่นกับ membrane ของ organelle       ส่วนอีกปลายจะไปเชื่อมชั่วคราวกับ tubulin ของ microtubule โดยการเกิดและแตกของ bond เหล่านี้ทำให้ organelles เคลื่อนไปตามทางของ microtubule ที่น่าสนใจคือ kinesin จะเคลื่อนไปทางส่วน head ของ tubulin      ส่วน dynein เคลื่อนไปทางส่วนปลาย tubulin ส่วนใหญ่นั้นจะหันส่วน head ไปที่ axon terminal    ดังนั้น kinesin จึงเป็น anterograde motor ส่วน dynesin เป็น retrograde motor
        อัตราการส่งผ่านของ anterograde*fast transport = 50-500 มม./วัน สารหรือ organelles ที่มีการส่งผ่านโดยวิธีนี้ได้แก่ membrane-bound vesicles mitochondria และ secretory granules ส่วนอัตราการส่งผ่านของ retrograde fast transport =200-300 มม/วัน    เป็นการส่งผ่านของ lysosomes และ enzymes

Dendrite

เซลล์ประสาทมีส่วนยื่นออกมามากมาย โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่ม multipolar neuron dendrite มีได้หลายอัน โดยมีลักษณะดังนี้ บริเวณฐานจะใหญ่ แล้วจะเรียวเล็กลง พร้อมทั้งแตกแขนงออกไป มีลักษณะคล้ายต้นไม้ (รูปที่ 34) ภายใน dendrite จะพบ organelles ต่างๆ เช่นเดียวกับภายใน cell body ดังนั้นจึงพบได้ทั้ง rough () และ smooth endoplasmic reticulum (รูปที่ 35), microtubule (รูปที่ 36 ญ) ก็พบเป็นจำนวนมาก ส่วน neurofilament จะพบน้อย	รูปที่ 34

รูปที่ 35	รูปที่ 36

        โดยปกติ dendrite จะไม่มี myelin sheath หุ้ม ยกเว้น ในเซลล์ประสาทบางชนิด แต่มีบางมาก หน้าที่หลักของ dendrite คือ เพิ่มพื้นที่ผิวในการรับสัญญาณประสาท ดังนั้น บนผิวของ dendrite จะพบมีปุ่มยื่นออกมาคล้ายดอกเห็ดหรือหนาม ซึ่งเรียกว่า dendritic gemules (spines)() ซึ่งจะพบ synapses เป็นจำนวนมาก (รูปที่ 37) จำนวนของ spines พบว่ามีความ สัมพันธ์กับ mental function ในเด็กแรกเกิด จำนวนของ spines ของเซลล์ประสาทใน cerebral cortex จะมีไม่มาก เมื่อเด็กโตขึ้น จำนวนจะเพิ่มขึ้น ในคนสูงอายุพบว่าจำนวน spines จะลดลง เช่นเดียวกัน ในผู้ป่วยเด็ก Down Syndrome พบว่า จำนวน spine จะน้อยกว่าคนปกติ
รูปที่ 37

Synapse
        เซลล์ประสาทจะมีการแลกเปลี่ยนข้อมูลที่ตรงจุดเชื่อมที่เรียกว่า synapse หรือสัมผัสประสาท    บทบาทของ synapse คือเปลี่ยนสัญญาณประสาทที่เป็นไฟฟ้าจาก presynaptic cells ไปเป็นสัญญาณประสาทเคมี ซึ่งสามารถส่งไปยัง postsynaptic cell ได้
ชนิดของ Synapse

รูปที่ 38         1. Axodendritic synapse เกิดจาก axon terminal ของเซลล์ประสาทตัวหนึ่ง synapse บน dendrite หรือ dendritic spine ของเซลล์ประสาทอีกตัวหนึ่ง
        2. Axosomatic synapse เกิดจาก axon terminal ของเซลล์ประสาทตัวหนึ่ง synapse บน cell body (perikaryon) ของเซลล์ประสาทอีกตัวหนึ่ง
        3. Axoaxonic synapse เกิดจาก axon terminal ของเซลล์ประสาทตัวหนึ่ง synapse บน axon terminal หรือบน axon hillock ของเซลล์ประสาทอีกตัวหนึ่ง
ลักษณะโครงสร้างของ Synapse
        ในระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลัง เมื่อศึกษาโครงสร้างของ synapse ด้วยกล้องจุลทรรศน์-อิเลคตรอน พบว่า synapse ประกอบด้วย

        1. Presynaptic component ได้แก่ ส่วนปลายของ axon (At) ซึ่งเรียกว่า synaptic boutons ภายในประกอบด้วย synaptic vesicles (รูปที่ 39) ซึ่งจะปล่อย chemical messenger ออกมา เวลามีการส่งสัญญาณ ประสาท     chemical messenger นี้ แบ่งออกเป็น 2 ชนิดตามผลทาง สีรรวิทยาต่อ postsynaptic cell ได้แก่ neurotransmitters และ neuromodulators
        Neurotransmitters เมื่อรวมกับ receptor protein แล้วจะทำให้ เกิดการเปิด-ปิดของ ion channels หรือชักนำให้เกิด second messenger    ส่วน neuromodulators จะไปปรับเปลี่ยนหน้าที่ของ receptor protein      Synaptic vesicle มีรูปร่าง ขนาด และความเข้ม จาง ต่างกัน ขึ้นอยู่กับชนิดของสารเคมีที่บรรจุอยู่ ตัวอย่างเช่น vesicle ที่มี รูปร่างกลมขนาด 40-50 nm และตรงกลางใส มักจะเป็น excitatory   เนื่องจากสารเคมีที่ออกมาจาก vesicle พวกนี้จะทำให้เกิด hypopolarization ของ postsynaptic membrane แต่ถ้าเป็น vesicle ที่มีรูปร่างรี ขนาด 40-60 nm มักจะมีสารพวก monoamines ส่วนพวก neuropeptide   มักจะบรรจุอยู่ใน vesicle ขนาดใหญ่ 80-150 nm และตรงกลางดำเข้ม
รูปที่ 39

        บน membrane ของ synaptic bouton จะมีบริเวณหนึ่งซึ่งจะหนาตัวขึ้นและติดสีเข้ม จากการย้อมพิเศษจะพบว่า ส่วนที่หนาขึ้นจะมีลักษณะเป็น grid รูปหกเหลี่ยม ขนาดของ grid จะพอดีกับขนาดของ vesicle ดังนั้น vesicle เหล่านี้จะวางอยู่บน grid ซึ่งจะอยู่ใกล้กับ membrane แต่ไม่แตะถูก membrane มีชื่อเรียก vesicle กับ grid ที่อยุ่ด้วยกันว่า docking complex
        2. Synaptic cleft เป็นช่องที่อยู่ระหว่าง synaptic bouton กับ postsynaptic cell (รูปที่ 39) มีความกว้าง 10-20 nm ภายใน cleft จะพบ filament ขนาด 4-6 nm เป็นสะพานเชื่อมเซลล์ทั้งสองเข้าด้วยกัน นอกจากนี้ยังพบ structural protein และ mucopolysaccharides ภายใน cleft ด้วย แต่หน้าที่ยังไม่ทราบชัด เชื่อว่าน่าจะเกี่ยวกับ cell recognition ในระหว่างการพัฒนา
        3. Postsynaptic component ประกอบด้วย postsynaptic membrane (รูปที่ 39 ) ซึ่งจะหนาตัวขึ้น และอยู่ตรงข้ามกับ presynaptic docking complex ส่วนที่หนาตัวขึ้นนี้จะประกอบด้วย structural โปรตีน เช่น actin filament และ tubulin บริเวณที่หนาตัวขึ้นนี้เป็น active zone ซึ่งเป็นบริเวณที่มีการส่งผ่านของข้อมูลระหว่างเซลล์และมี membrane-spanning protein เรียกว่า receptors โปรตีนบางชนิดคล้าย voltage-gated channels ที่พบบริเวณ axon แต่บางชนิดก็แตกต่างกันไป