NEURONS AND GLIAL CELLS

THE STRUCTURES OF NEURONS

Perikaryon

1. Nissl substance

ภายใต้กล้องจุลทรรศน์ธรรมดา ภายใน cytoplasm ของ neuron จะพบว่ามีก้อนติดสี basic dye (รูปที่ 16) (เช่น methylene blue, toluidine blue, thionin และ cresyl violet) ซึ่งก้อนนี้อาจจะเรียกว่า Nissl body chromophillic substance, trigroid bodies เป็นต้น มีลักษณะพิเศษแตกต่างกันใน neurons แต่ละชนิด เช่นใน motoneurons ของไขสันหลัง จะมีลักษณะเป็นก้อนใหญ่ มีรูปร่างเป็นสี่เหลี่ยมขนมเปียกปูน (rhomboid shape) ใน sensory ganglion neuroris มีรูปร่างเป็นเม็ดเล็กๆ จากการศึกษาทาง cytochemistry พบว่า Nissl body ประกอบด้วย ribonucleoprotein เป็นส่วนใหญ่

รูปที่ 16

        ใน EM แต่ละ Nissl body ประกอบด้วย
            1.1 cisternae จำนวนหนึ่งซึ่งมี polysome ติดอยู่เป็นปุ่มๆ ได้แก่ cisternae ของ granular (rough) endoplasmic reticulum (RER) (รูปที่ 17 ญ)
            1.2 free polysomes อยู่ใน cytoplasmic matrix   ระหว่าง cisternae (รูปที่ 18 ญ)

รูปที่ 17 รูปที่ 18

       บทบาทของ polysomes ที่เกาะติดกับ cisternae ของ granular endoplasmic reticulum    และ free polysome จะแตกต่างกันดังนี้ free polysome ประกอบด้วย 5-6 ribosomes   ทำหน้าที่สร้าง structural protein เช่น neurofilament ส่วน polysomes ที่เกาะติดกับ RER จะสร้างพวก enzymes ต่างๆ เช่น acetylcholinesterase และ acid phophastase เป็นต้น     อัตราการสร้าง protein ในเซลล์ประสาทจะค่อนข้างสูง

2. Agranular Reticulum (รูปที่ 19 )
รูปที่ 19         ข้อมูลเกี่ยวกับบทบาทและหน้าที่ของ agranular reticulum ใน perikaryon เท่าที่ทราบคือ เป็น Ca++ reservoir

3. The Golgi Apparatus
        ภาพจาก EM พบว่า Golgi apparatus (G) ประกอบด้วย smooth surfaced cisternae เรียงตัวกัน 5-7 ชั้น และมีกลุ่มของ vesicle เกาะติด (รูปที่ 20) ทั้งหมดมักจะเรียกว่า Golgi complex     ลักษณะของ Cisternae จะบางตรงกลาง ปลายขยายออก และเป็น closed space ไม่มี ribosome เกาะ vesicle ที่เกาะอยู่นั้น มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 20-60 nm จะเป็น smooth หรือ coated vesicle ก็ได้ พวก coated vesicle มีขนาด 50-60 nm ประกอบด้วย acid phosphatase ซึ่งเรียกว่า primary lysosomes ส่วนพวก smooth vesicle มักจะมี dense spherical granules บทบาทของ vesicle เหล่านี้ยังไม่สามารถสรุปได้ในขณะนี้
รูปที่ 20

       หน้าที่ของ Golgi apparatus ในเซลล์ประสาทน่าจะคล้ายคลึงกับใน gland cells เนื่องจากมีเซลล์ประสาทบางชนิด ซึ่งจัดเป็น neurosecretory cells สามารถสร้าง polypeptide hormones และปล่อยออกสู่ extracellular space ในเซลล์ประสาทเหล่านี้ vesicles ที่บรรจุ hormone มีต้นกำเนิดจาก Golgi apparatus enzyme ต่างๆ ที่เกี่ยวข้องกับการ สังเคราะห์ neurotransmitters สร้างที่ neuronal perikaryon แล้ว รวมกันเป็น vesicle โดย Golgi apparatus จะถูกส่งต่อไปตาม axon ไปสู่ synaptic terminal       Glycoprotein assembled ก็เกิดขึ้นที่ neuronal Golgi apparatus

4. Mitochondria
        ในเซลล์ประสาทที่ยังมีชีวิตอยู่ ถ้าย้อมด้วย Janus green B จะพบว่ามี mitochondria ซึ่งมีรูปร่างกลม, ยาว และแตกแขนง    ขนาดของ perikaryon mitochondria มีความกว้างประมาณ 0.1-0.5 mm ยาวประมาณ 1 ถึงหลายๆ ไมโครมิเตอร์   จาก EM พบว่า mitochondria (ศรชี้ ญ) จะปรากฏอยู่ในช่องว่างระหว่าง Nissl bodies (รูปที่ 21) โครงสร้างและบทบาททางด้าน metabolic ของ mitochondriaในเซลล์ประสาทไม่แตกต่างจากเซลล์ชนิดอื่นๆ
รูปที่ 21

5. Lysosomes และ Peroxisomes
Lysosome มีลักษณะเป็น sac-like organelle ล้อมรอบด้วย membrane และประกอบด้วย lytic enzymes แบ่งออกเป็น

(a) primary lysosomes ที่มี hydrolytic enzyme อย่างเดียวไม่มี digestive material (รูปที่ 22 ญ)
	รูปที่ 22
(b) secondary lysosomes เป็น lysosome ที่มีสารที่กำลังย่อยอยู่ (รูปที่ 23 )
	รูปที่ 23
(c) residual bodies เป็น lysosomes ที่มีแต่สิ่งที่ย่อยไม่ได้แล้ว เช่น lipofuscin granules (pigment) (รูปที่ 23 , รูปที่ 24 ญ)

รูปที่ 23	รูปที่ 24

        Lipofuscin เป็น wear-and-tear pigment ซึ่งมีปริมาณมากขึ้นเมื่อมีอายุมากขึ้น แต่การปรากฏของ lipofuscin จะผันแปรไปตามบริเวณต่างๆ ของระบบประสาทด้วย สามารถพบได้ในเซลล์ที่ปมประสาทไขสันหลัง Peroxisomes เป็น membrane-bounded, spherical or ovoid body ภายในมี low หรือ medium density content ซึ่งเป็นสารพวก catalase และ oxidase เดิมเคยเรียกว่า microbody พบ Peroxisomes ในเซลล์ neuroglia ได้มากกว่าเซลล์ประสาท

6. Neuromelanin Pigment
        เซลล์ประสาทใน substantia nigra (รูปที่ 25 ญ) และ locus coeruleus จะมี cytoplasmic granules ซึ่งเป็น neuromelanin pigment ที่มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง ประมาณ 1-2.5 mm สีน้ำตาลเข้ม จาก EM มีลักษณะคล้าย lipofuscin granules

รูปที่ 25

7. The cytoskeleton
        ภายใน cytoplasm ของเซลล์ประสาท จะมีโปรตีนซึ่งเป็น polymeric molecules   ประกอบขึ้นเป็น cytoskeleton ได้แก่ microtubules (รูปที่ 26 ), neurofilaments (รูปที่ 26 ญ) และ microfilaments แต่ละโครงสร้างประกอบด้วยโปรตีนคนละชนิดกัน ทำหน้าที่เกี่ยวกับการคงรูปของเซลล์ และการส่งผ่านของ โมเลกุลใหญ่ๆ ภายในเซลล์ และยึดเหนี่ยว membrane receptor ให้อยู่ในตำแหน่งที่เหมาะสม

รูปที่ 26

        Microtubules เป็น hollow spiral structure ที่ประกอบด้วย a และ b tubulin subunits เรียงตัวสลับกันเป็นเส้น protofilaments จำนวน 13 เส้น เรียงตัวเป็นเกลียว(รูปที่ 27) มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง ประมาณ 25-28 nm และยาวได้ถึง 100 mm การ assembly ของ microtubule จาก tubulin protofilaments ถูกควบคุมโดยโปรตีนหลายตัว เรียกว่า microtubule-associated protein (MAPs) ทำให้เกิด polymerization ของ microtubules

รูปที่ 27

        Neurofilaments มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 10 nm เป็น polymer ของโปรตีนชื่อ cytokeratin 4 เส้น (รูปที่ 28) เป็น cytoskeletal protein ที่พบมากที่สุดในเซลล์ ใน axon จะพบ neurofilament มากกว่า microtubule 3-10 เท่า ภายในเซลล์ neurofilament จะเรียงตัวเป็น ระเบียบ ในผู้ป่วยโรค Alzheimer โรค Parkinson และโรค Down’s syndrome จะพบว่า neurofilament จะมีปริมาณเพิ่มขึ้น และเรียงตัวยุ่งเหยิงไม่เป็นระเบียบ เรียกว่า neurofibrillary tangle จึงมีข้อคิดเห็นว่า ความผิดปกติของ cytoskeleton น่าจะมีบทบาทสำคัญ ต่อการเกิดของโรคความเสื่อมของระบบประสาท

รูปที่ 28

        Microtubule สามารถไปเกี่ยวกับ neurofilament ทำให้เซลล์คงรูปอยู่ได้ และยังมีความสำคัญในการส่งผ่าน ของสารโมเลกุลใหญ่ๆ ภายในเซลล์และใน axon
        Microfilament มีขนาดเล็กที่สุด เส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 3-5 nm ประกอบด้วย actin 2 เส้นไขว้กัน microfilament จะอยู่ใกล้กับ cell membrane จึงทำหน้าที่ยึดเหนี่ยวโปรตีนที่ผิวของเซลล์ พบเป็นจำนวนมากที่ปลายของ axon ที่กำลังงอก ซึ่งก็จะมีบทบาทในเรื่องของการเคลื่อนไหวและการปรับเปลี่ยนโครงสร้าง

8. Centrioles and Cilia
        Centrioles ในเซลล์ประสาทก็คล้ายกับในเซลล์อื่นๆ เป็นท่อนสั้นๆ ประกอบด้วย microtubules 9 อัน (C) (รูปที่ 29)
        Cilia ของเซลล์ประสาทพบได้ในหลายๆ บริเวณ เช่น Hypothalamus ของปลา   sympathetic ganglia ของกบ cerebellar cortex ของหนู เป็นต้น    ประกอบด้วย thin filament และไม่เคลื่อนไหว เพราะว่าเนื้อเยื่อของ ระบบประสาทนั้น ไม่มี extracellular space เลย    บทบาทและหน้าที่ของ cilia ยังไม่ปรากฏแน่ชัด

รูปที่ 29

Nucleus (Karyon)
Cell body (Perikaryon)
Process
Plasma Membrane

7. The cytoskeleton ภายใน cytoplasm ของเซลล์ประสาท จะมีโปรตีนซึ่งเป็น polymeric molecules ประกอบขึ้นเป็น cytoskeleton ได้แก่ microtubules (รูปที่ 26 ), neurofilaments (รูปที่ 26 ญ) และ microfilaments แต่ละโครงสร้างประกอบด้วยโปรตีนคนละชนิดกัน ทำหน้าที่เกี่ยวกับการคงรูปของเซลล์ และการส่งผ่านของ โมเลกุลใหญ่ๆ ภายในเซลล์ และยึดเหนี่ยว membrane receptor ให้อยู่ในตำแหน่งที่เหมาะสม
	รูปที่ 26
Microtubules เป็น hollow spiral structure ที่ประกอบด้วย a และ b tubulin subunits เรียงตัวสลับกันเป็นเส้น protofilaments จำนวน 13 เส้น เรียงตัวเป็นเกลียว(รูปที่ 27) มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง ประมาณ 25-28 nm และยาวได้ถึง 100 mm การ assembly ของ microtubule จาก tubulin protofilaments ถูกควบคุมโดยโปรตีนหลายตัว เรียกว่า microtubule-associated protein (MAPs) ทำให้เกิด polymerization ของ microtubules
	รูปที่ 27
Neurofilaments มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 10 nm เป็น polymer ของโปรตีนชื่อ cytokeratin 4 เส้น (รูปที่ 28) เป็น cytoskeletal protein ที่พบมากที่สุดในเซลล์ ใน axon จะพบ neurofilament มากกว่า microtubule 3-10 เท่า ภายในเซลล์ neurofilament จะเรียงตัวเป็น ระเบียบ ในผู้ป่วยโรค Alzheimer โรค Parkinson และโรค Down’s syndrome จะพบว่า neurofilament จะมีปริมาณเพิ่มขึ้น และเรียงตัวยุ่งเหยิงไม่เป็นระเบียบ เรียกว่า neurofibrillary tangle จึงมีข้อคิดเห็นว่า ความผิดปกติของ cytoskeleton น่าจะมีบทบาทสำคัญ ต่อการเกิดของโรคความเสื่อมของระบบประสาท
	รูปที่ 28