Cyclophyllidea and Pseudophyllidea Tapeworm
          พยาธิตัวตืดที่สำคัญทางการแพทย์มีหลายชนิดมากมายถ้าพิจรณาในด้านวงชีวิต (Life cycle) รูปร่างลักษณะของระยะตัวแก่ ระยะตัวอ่อนและระยะไข่สามารถแบ่งออกได้เป็น 2 พวกคือ Cyclophyllidea Tapeworm และ Psudophyllidea Tapeworm ซึ่งมีข้อแตกต่างกันดังต่อไปนี้
        A. Morphology
                1. ระยะตัวแก่ (adult)
                1.1 scolex

                     Cyclophyllidea Tapeworm: scolex มีรูปร่างเป็นสี่เหลี่ยมออกกลม อวัยวะที่ใช้ยึดเกาะประกอบด้วยกล้ามเนื้อรูปกลมคล้ายถ้วยเรียกว่า sucker บางชนิดที่ปลายหัวด้านบนจะมีปุ่มยื่นขึ้นมาเรียก rostellum ซึ่งยืดหดได้บน rostellum ของพยาธิตัวตืดบางชนิดจะมีหนามโค้งแหลมเรียกว่า hooklets ทำให้พยาธิเกาะติดกับผนังลำไส้ของโฮสต์ได้ดีขึ้น


รูปที่ 9 แสดง scolex ของ Cyclophyllidea Tapeworm

           Pseudophyllidea Tapeworm: scolex  จะมีลักษณะยาวคล้ายช้อนอวัยวะที่ใช้ยึดเกาะมีลักษณะ เป็นร่องสองข้างตลอดความยาวของส่วนหัวเรียกว่า sucking groove หรือ bothria

รูปที่ 10 แสดง scolex ของ Pseudophyllidea Tapeworm:

           1.2 ปล้อง (segment)
            Cyclophyllidea Tapeworm: มีปล้องครบทั้ง 3 ชนิดคือปล้องอ่อน (immature segment) ปล้องแก่ (mature segment) และปล้องสุก (Gravid segment) ในปล้องสุกอวัยวะสืบพันธุ์จะหดหายสลายไป ภายในมดลูกจะมีไข่จำนวนมากบรรจุอยู่มดลูกจะขยายใหญ่และแตกแขนง เนื่องจากไม่มีรูเปิดของมดลูก(Uterine pore) ไข่จึงไม่มีทางออกจากปล้อง ปล้องต้องมีรอยปริหรือหลุดออกจากลำตัว ซึ่งอาจหลุดออกทีละปล้องหรือหลายปล้อง ไข่จึงออกมาภายนอกปล้องได้ลักษณะของมดลูกที่ขยายใหญ่ของพยาธิตัวตืดแต่ละชนิดใน Order Cyclophyllidea นี้จะมีลักษณะต่างกัน จึงสามารถใช้จำแนกชนิดของพยาธิตัวตืดได้


รูปที่ 11 แสดง mature segment ของ Cyclophyllidea Tapeworm

รูปที่ 12 แสดง Gravid segment ของ Cyclophyllidea Tapeworm

           Pseudophyllidea Tapeworm: แต่ละปล้องจะมีรูเปิดมดลูก (Uterine pore) ดังนั้นมดลูกของพยาธิตัวตืดในกลุ่มนี้จะไม่ขยายออกทำให้แยกกันไม่ได้ระหว่างปล้องแก่และปล้องสุกเนื่องจากรูปร่างเหมือนกัน จึงถือว่า Psudophyllidea Tapeworm ไม่มีปล้องสุกเกิดขึ้น นอกจากนี้การที่มีรูดเปิดของมดลูกจะทำให้มีไข่พยาธิออกจากปล้องอย่างต่อเนื่องจึงทำให้มีโอกาส พบไข่ในอุจจาระได้ตลอดเวลา โดยปล้องจะติดอยู่กับลำตัวและสลายไป

รูปที่ 13 แสดง mature segment ของ Pseudophyllidea Tapeworm

          1.3 อวัยวะสืบพันธุ์ (reproductive organs)
          Cyclophyllidea Tapeworm:
          1. common genital pore จะอยู่ทางด้านข้างด้านใดด้านหนึ่งของปล้อง
          2. uterus จะแตกแขนงและเนื่องจากไม่มี uterin pore ในปล้องสุกจะยิ่งเห็นแขนงของมดลูกชัดขึ้น
          3. Vitelline glands มีลักษณะเป็น single mass อยู่ด้านล่างใต้ต่อ ovary

รูปที่ 14 แสดง1.common genital pore; 2. uterus;
3. Vitelline glands ของ Cyclophyllidea Tapeworm
           Pseudophyllidea Tapeworm:
           1. common genital pore จะอยู่กลางปล้องด้าน ventral surface
           2. uterus เป็นท่อขดพับไปมาอยู่ในแนวกลางปล้องซึ่งปลายสุดจะมี uterin pore เปิดที่กลางปล้องด้าน ventral surface ใกล้กับ common genital pore
           3. Vitelline glands มีลักษณะเป็นก้อนกลมขนาดเล็กหลายก้อนกระจายอยู่ทั่วปล้อง


รูปที่ 15 แสดง 1.common genital pore; 2. uterus;
3. Vitelline glands ของ Pseudophyllidea Tapeworm
         
         2. ระยะไข่ (egg)
         Cyclophyllidea Tapeworm: ไข่มีรูปร่างค่อนข้างกลม ไม่มีฝา (non-operculated egg) เปลือกไข่มี
3 ชั้น ชั้นนอกค่อนข้างบางและหลุดง่าย ภายในไข่มี embryo อยู่แล้วตั้งแต่ไข่ยังอยู่ในมดลูก (embryonated egg) ไข่ของพยาธิแต่ละชนิดในกลุ่มนี้จะแตกต่างกันทั้งขนาด ความหนาบางและจำนวนชั้นของเปลือกไข่และไข่ของพยาธิกลุ่มนี้จะทนทานต่อความร้อนและความแห้งได้ดีกว่า ไข่ของPseudophyllidea Tapeworm

รูปที่ 16 แสดง ระยะไข่ของ Taenia solium
         Pseudophyllidea Tapeworm: ไข่มีลักษณะคล้ายไข่ของพยาธิ ใบไม้ คือมีรูปร่าง oval shape มีฝา(operculum) มีเปลือกไข่ 1 ชั้นไข่ที่ออกใหม่ภายในยังไม่มี embryo เป็นเพียง yolk granule (nonembryonated egg) การเจริญของ embryo จะเกิดนอกตัว โฮสต์ ไข่ต้องตกน้ำ yolk granule จึงจะเจริญต่อเป็น embryo

รูปที่ 17 แสดง ระยะไข่ของ Pseudophyllidea Tapeworm
         
       3. Embryo (First stage larvae ,ตัวอ่อนระยะที่1)

         Cyclophyllidea Tapeworm: embryo ที่อยู่ในไข่เรียกว่า onchospere หรือ hexacanth มีรูปร่างกลมตันมี hooklets 6 อันเรียงกันคล้ายพัด embryo จะมีเยื่อบางๆเรียกว่าเยื่อหุ้มตัวอ่อน (embrophore)
ห่อหุ้มอยู่
         Pseudophyllidea Tapeworm: embryo เรียกว่า coracidium มีรูปร่างกลมและมีขน (cilia) คลุมอยู่โดยรอบ embrophore เมื่อออกจากไข่จะใช้ว่ายน้ำไปหาโฮสต์อยู่ภายในตัวมี hooklets 6 อัน

รูปที่ 18 แสดง รูปวาดของ coracidium
        
         4. Second stage larvae (ตัวอ่อนระยะที่2)
         Cyclophyllidea Tapeworm: Second stage larvae ของ Cyclophyllidea Tapeworm นี้เป็นระยะติดต่อเมื่อเข้าสู่ definitive host สามารถเจริญเป็นตัวแก่ได้ มีลักษณะเป็นถุงน้ำหุ้มตัวอ่อนอยู่ซึ่งมีรูปร่างหลายแบบแล้วแต่ชนิดของพยาธิ คือ
         1.cysticercoid เป็นถุงน้ำที่เปลี่ยนแปลงยังไม่สมบูรณ์คือทางด้านหัวเป็นถุงน้ำขนาดเล็กภายในมีscolex 1 อัน ส่วนท้ายจะยาวออกเป็นหางภายในตัน
         2.cysticercus เป็นถุงน้ำ (cyst) ที่สมบูรณ์ภายในมีscolex 1 อัน ช่องว่างภายในมีของเหลว(hydatid fluid) บรรจุอยู่ ผนัง cyst ด้านหนึ่งจะเจริญเป็น scolex
         3.coenurus เป็นถุงน้ำขนาดใหญ่ผนังบางผนังชั้นในสามารถงอก scolex ได้จำนวนมากซึ่งเป็นการเพิ่มจำนวนพยาธิโดยไม่ต้องอาศัยเพศเพราะ scolex แต่ละอันสามารถเจริญเป็นพยาธิตัวเต็มวัยใน definitive hostได้
         4.hydatid cyst  เป็นถุงน้ำขนาดใหญ่มีผนัง 3 ชั้นคือ outer layer, laminated layer และ germinal layer ซึ่งเป็นชั้นในสุดและเป็นชั้นที่มีความสำคัญเพราะสามารถงอก scolex ,cystลูก (daughter cyst)จากถุงเดิมคือ cyst แม ่(mother cyst) ขึ้นได้ daughter cyst ที่สร้างใหม่และผนังชั้นใน ของ mother cyst  ก็สามารถงอกถุงเล็กๆที่เรียกว่า brood capsule ขึ้นอีกหลายถุง ภายในbrood capsule ก็สามารถงอก scolex ได้อีกมากมาย สิ่งต่างๆที่เกิดขึ้นนี้อาจจะติดอยู่กับผนังชั้นในหรือหลุดลอยอยู่ในของเหลว (hydatid fluid) ภายในถุงก็ได้

รูปที่ 19 แสดง รูปวาดของ 1. cysticercoid, 2. cysticercus,3. coenurus


รูปที่ 20 แสดง รูปวาดของ hydatid cyst

         Pseudophyllidea Tapeworm: Second stage larvae ของ Pseudophyllidea Tapeworm เรียกว่า Procercoid เป็นระยะที่เจริญอยู่ใน First intermediate host มีรูปร่างยาวภายในตันและมีร่องที่ปลายหน้า (cephalic invagination) ปลายหางเป็นก้อนกลมเรียกว่า cercomer ภายในมี hooklets 6 อัน

รูปที่ 21 แสดง รูปวาดของ Procercoid

         5.Third stage larvae (ตัวอ่อนระยะที่ 3)
         Cyclophyllidea Tapeworm: ไม่มีระยะนี้
         
Pseudophyllidea Tapeworm: เรียกตัวอ่อนระยะนี้ว่า Plerocercoid หรือ sparganum เป็นระยะที่เจริญอยู่ใน Second intermediate host มีรูปร่างคล้ายตัวหนอนยาวๆภายในตันมองไม่เห็นอวัยวะภายใน ผิวหนังมีรอยย่นมากอาจดูคล้ายปล้อง (pseudosegment) ด้านหัวมีรอยเว้า (cephalic invagination) ส่วนด้านปลายหางจะเรียวเล็กกว่าส่วนหัว ระยะ plerocercoid นี้เป็นระยะติดต่อเมื่อเข้าสู่ definitive host สามารถเจริญเป็นตัวแก่ได้

รูปที่ 22 แสดง รูปวาดของ Plerocercoid หรือ sparganum

         B. Life cycle
               Cyclophyllidea Tapeworm
         1. ต้องการ intermediate host เพียงชนิดเดียวในการเจริญให้ครบวงชีวิตและพยาธิบางชนิดไม่จำเป็นต้องมี intermediate host ก็ได้
         2. Infective stage คือระยะไข่หรือตัวอ่อนระยะที่ 2 แล้วแต่ชนิดของพยาธิ เมื่อ intermediate host กินไข่พยาธิเข้าไป oncosphere จะออกจากไข่ไชผ่านผนังลำไส้เข้าสู่กระแสเลือดไปตาม อวัยวะต่างๆพร้อมกับเจริญเป็นตัวอ่อนระยะที่ 2 สร้างถุงน้ำและฝังตัวอยู่ตามอวัยวะต่างๆ เมื่อ definitive host มากิน intermediate host ก็จะรับเอาพยาธิเข้าไปด้วยและเจริญต่อจนเป็นตัวแก่ใน definitive host
          3. คนอาจเป็น intermediate host หรือ definitive host ก็ได้เช่นในวงชีวิตของพยาธิตืดหมู คนเป็นได้ทั้ง intermediate host และ definitive host

รูปที่ 23 แสดงภาพวงจรชีวิตของ Cyclophyllidea Tapeworm
          Pseudophyllidea Tapeworm
          1. ต้องการ intermediate host 2 ชนิดในการเจริญให้ครบวงชีวิต หลังจากไข่ออกจากโฮสต์โดยปนมาในอุจจาระต้องตกน้ำจึงจะเริ่มมีการเจริญเป็น coracidium เมื่อ coracidium ออกจากไข่จะว่ายน้ำและถูกกินโดย first intermediate host ซึ่งเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขาเป็นปล้องคือพวกกุ้งไร (cyclop) หลังจากนั้นจะเจริญต่อจนกลายเป็นตัวอ่อนระยะ procercoid อาศัยอยู่ในกุ้งไร ต่อมามี Second intermediate host ซึ่งเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังเช่น ปลา งู กบ มากินกุ้งไรก็จะรับเอา procercoid เข้าไปและเจริญต่อเป็นตัวอ่อนระยะที่ 3 คือ plerocercoid
          2. Infective stage คือตัวอ่อนระยะที่ 3 เมื่อ definitive host มากิน Second intermediate host ก็จะรับเอาพยาธิเข้าไปด้วยและเจริญต่อจนเป็นตัวแก่ใน definitive host คนอาจเป็น intermediate host หรือ definitive host ก็ได้เช่นในวงชีวิตของพยาธิตืดปลา คนเป็น definitive host แต่ในวงชีวิตของ Spirometra mansoniคนเป็น accidental intermediat host เป็นต้น

รูปที่ 24 แสดงภาพวงจรชีวิตของ Cyclophyllidea Tapeworm